Co sprzyja powstawaniu opadziny liści jabłoni?

Od wielu lat w wielu sadach, zwłaszcza kwater z odmianą ‘GOLDEN DELICIOUS’ i jej sportów, a także innych,  można zauważyć dosyć trudny problem jakim jest nekrotyczna plamistość liści (NLS - necrotic leaf spot). „Choroba” ta potocznie zwana jest opadziną liści GOLDEN-a albo alternarią jabłoni. Celowo użyłem słowa „choroba”, ponieważ objawy jej występowania mają zarówno podłoże fizjologiczne (czynniki abiotyczne) jak i podłoże patogeniczne, czy genetyczne (czynniki biotyczne). Na świecie naukowcy badają jej symptomy od przeszło 20 lat i do dzisiaj zjawisko to nie jest do końca poznane i ma nie odkryte tajemnice.

Opadzina liści jest wypadkową wielu czynników, które bardzo często występują w sezonie jednocześnie. Jej nasilenie zależy w sumie od: warunków atmosferycznych, gleby, agrotechniki, czynników chorobotwórczych (grzyby, bakterie, i in., szkodniki), genetyki (odmiana) czy gospodarki hormonalnej.  

Pogoda

Przebieg warunków pogodowych po kwitnieniu sprzyja występowaniu tej choroby. Nasilenie pojawia się zazwyczaj po raptownej zmianie warunków pogodowych, kiedy po okresie gorącym i suchym (wysoka temperatura, > 25°C) następuje silne ochłodzenie z gwałtownymi, obfitymi opadami (zimny burzowy deszcz) – i odwrotnie. Na takie zjawisko drzewa reagują silnym stresem, który jednocześnie powoduje zakłócenia w pobieraniu asymilatów czy składników pokarmowych. Po burzach następuje wypłukanie niektórych makro i mikroskładników z gleby jak i z liści (np. magnez - Mg). Zbyt dużo wilgoci w obrębie systemu korzeniowego (podtopienie) powoduje podduszenie tego organu (dodatkowy stres), a także rozwój chorobotwórczych patogenów odglebowych (np. grzybów Alternaria spp.). Na rozwój opadziny ma również wpływ natężenie światła (szkodliwe promieniowanie UV). Wyżej opisane warunki pogodowe występują zazwyczaj w miesiącach letnich.

Gleba

Kłopoty z wcześniejszym opadaniem liści w lecie, symptomami nekrotycznej plamistości liści, występują przy niedoborach magnezu (Mg). Mogą one wynikać z utrudnionego pobierania tego pierwiastka z gleby przy zwiększonej zawartości w niej potasu (K) – stosunek K:Mg, wapnia (Ca) czy azotu (N). Wszystkie te pierwiastki w większej ilości (stężeniu) w glebie konkurują właśnie z magnezem (Mg) i „blokują” jego pobieranie nawet przy jego odpowiedniej zasobności w glebie. Inną przyczyną niskiej dostępności magnezu (Mg) może być także nieuregulowane pH gleby (zbyt niskie lub wysokie). Przy zbyt kwaśnym odczynie pierwiastek ten jest w małym stopniu sorbowany przez glebę i zbyt szybko ulega wymyciu z niej. Podobnie przy zbyt zasadowym odczynie następuje wstrzymanie jego pobierania przez system korzeniowy rośliny. Na podłoże choroby mogą oddziaływać ogólnie niekorzystne warunki glebowe dla danej odmiany (zasobność składników, klasa bonitacyjna).

Agrotechnika

Prowadzenie nieumiejętnego, schematycznego nawożenia drzew (doglebowe, poza korzeniowe – dolistne), nieuwzgledniającego bieżących warunków pogodowych sprzyja występowaniu niedoborów niektórych makro i mikroelementów, co potęguje nekrotyczną plamistość liści. Tak jak wspomniałem wcześniej, dotyczy to głównie niedoborów magnezu (Mg) w glebie i w liściach oraz dodatkowo cynku (Zn) – liście. Niedobory spowodowanie zakłóceniem pobierania magnezu (Mg) – Fot. 1 mogą również wystąpić jako skutek jego wypłukania z liści lub gleby podczas ulewnych burz lub „zablokowania” go przez mangan (Mn) przemieszczający się wyżej w glebie w trakcie suszy. Przy nieuregulowanym nawożeniem doglebowym stosunku K:Mg, magnez (Mg) nie będzie prawidłowo pobierany z gleby. Magnez (Mg) wraz z azotem (N) jako główny składnik chlorofilu wpływa na prawidłowy przebieg fotosyntezy i dlatego drzewa powinny mieć go pod dostatkiem. Jeżeli chodzi o drugi składnik pokarmowy – cynk (Zn), to standardowo powinien być dostarczany na jesieni i na wiosnę. Brak 2-3 zabiegów w tych okresach skutkuje między innymi jego późniejszymi niedoborami właśnie w lecie. To właśnie cynk (Zn) współuczestniczy w syntezie prekursora auksyn, czyli naturalnych fitohormonów roślinnych (kwas indolilo-3-octowy – IAA, kwas indolilo-3-masłowy – IBA). Odpowiadają one za prawidłowe „połączenie” ogonka liściowego z pędem i tym samym zapobiegają przedwczesnemu opadowi liści.  Przenawożenie drzew azotem (N) dodatkowo może być przyczyną objawów tej choroby na tle fizjologicznym.

Patogeny chorobotwórcze  / szkodniki

Naukowcy na świecie potwierdzili w wieloletnich badaniach laboratoryjnych, że sprawcą objawów opadziny liści GOLDEN-a / nekrotycznej plamistości liści są wyizolowane z liści grzyby patogeniczne z rodzaju Alternaria spp., w szczególności gatunek Marssonina coronaria czy Glomerella cingulata, grzyby z rodzaju Sphaeropsis spp., Phyllosticta spp., Botryosphaeria spp. oraz bakteria Pseudomonas syringae, a także różne chorobotwórcze wirusy i wiroidy. Pośrednio na przebieg choroby mają również szkodniki takie jak przędziorek owocowiec, który przy licznej populacji wpływa na jej nasilenie oraz szybszą defoliację drzew.

Czynniki genetyczne – odmiany

Na samym początku zidentyfikowano opadzinę liści tylko na odmianie ‘GOLDEN DELICIOUS’       i jej sportach. Z kolejnymi sezonami wegetacyjnymi objawy tej choroby zaczęły już występować na innych odmianach, które w genotypie mają (pochodzą od) właśnie od GOLDEN-a, a więc: ‘RED DELICIOUS’ i sporty, ‘GALA’ i sporty, ‘LIGOL’ i sporty, ‘SAMPION’ i sporty, ‘GLOSTER’, ‘MUTSU’, ‘PINOVA’ i sporty, ‘JONAGOLD’ i sporty czy ‘EMPIRE’.

Zmiany hormonalne

W wyniku zmian pogodowych i zakłóceń w pobieraniu asymilatów oraz składników pokarmowych rośliny wchodzą w stan stresu. Z fizjologicznego punktu widzenia w roślinie wzrasta poziom dwóch fitohormonów tzw. stresogennych takich jak: kwas abscysynowy (ABA) – stres wodny i kwas 1-aminocyklopropano-1-karboksylowy (ACC) – stres temperaturowy. Kwas ACC jest bezpośrednim prekursorem syntezy etylenu. Wyższe stężenie etylenu w roślinie to początek procesu starzenia się komórek i zawsze poprzedza proces wcześniejszego opadania liści już w lecie. Równolegle do wyżej opisanych zmian hormonalnych, w roślinie spada zawartość innych fitohormonów roślinnych: auksyn i cytokinin, które z kolei ograniczają proces starzenia poprzez pobudzanie podziałów komórkowych. Ogólne obniżenie zawartości auksyn jest częściową przyczyną właśnie opadania liści. Proces defoliacji stymulowany jest dodatkowo przez ABA. Przy zmniejszającym się dopływie auksyn z blaszki liściowej do ogonka powstaje u jego podstawy strefa luźno ułożonych komórek parenchymatycznych (tzw. strefa odcinająca) pomiędzy pędem a ogonkiem liściowym. W obrębie tej strefy następuje rozdzielenie cienkich ścian komórkowych, a osłabiony w ten sposób ogonek liściowy odłamuje się u nasady i liść w końcu opada z pędu.